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martedì 4 febbraio 2014

La matematica delle colonie delle api

Il post vorrebbe essere una traduzione (che poi ci riesca, o che cosa sia, questo è un altro discorso!) del breve articolo The mathematics of bee colony failure di Tony Phillips per la newsletter mensile Take on Math in the Media. Questo è a sua volta ispirato da un articolo di approfondimento su Le Monde, da cui ho trovato il riferimento preciso all'articolo su cui scrive Phillips.
Le api sono insetti sociali che forniscono un importante servizio all'ecosistema, grazie all'impollinazione, sia dei fiori selvatici sia per le piante dell'agricoltura umana. Negli ultimi tempi si è osservata una diminuzione sensibile della loro popolazione mondiale, e molte sono le cause che concorrono a questo fenomeno, come i pesticidi, i parassiti, le malattie, le modifiche all'ambiente: nessuna di queste cause è, a tutt'oggi, considerata quella principale, ma d'altra parte alcuni elementi particolari sembrano emergere nell'influenzare alcune delle caratteristiche di questi insetti(2). Ad esempio l'esposizione ad alti livelli di pesticidi influenzano la mobilità, la memoria, il senso dell'orientamento e le capacità di raccolta delle lavoratrici. Questo genere di stress (ma ne sono stati individuati altri) non porta direttamente alla morte, ma influenza sicuramente l'efficienza di un alveare(2), e per misurare l'importanza di questo genere di stress vengono, come spesso succede, utilizzati dei modelli matematici. In particolare c'è un modello piuttosto interessante(2), costituito da una coppia di equazioni differenziali, che è in pratica una variazione sul modello predatore-preda(1) \[\begin{array}{l} \frac{dS}{dt} = b(S+cI) - \frac{\mu}{(S+cI)+\phi}S - \beta S\\ \frac{dI}{dt} = \beta S - \frac{\mu}{(S+cI)+\phi}I -\nu I, \end{array}\] dove $S$ è il numero di api in salute, $I$ quello delle api colpite, $c \leq 1$ misura la riduzione del contributo di queste ultime alla vita della colonia; $b$ è il tasso di nascita; $\beta$ il tasso con cui le api diventano improduttive; $v$ il tasso di mortalità. Dati questi parametri, l'effettiva grandezza di un alveare è data da $S+cI=N$, mentre $\mu / (N+\varphi)$ è il tasso di mortalità pro capite, dove $\varphi$ indica quanto velocemente varia il tasso di mortalità con la diminuzione delle dimensioni effettive della colonia, e $\mu$ un parametro globale.
E' semplice intuire, come hanno anche scritto gli stessi autori, che la proporzionalità inversa tra il tasso di mortalità pro capite e il numero di api "produttive" all'interno di una data colonia riflette il fatto che colonie con un maggior tasso di api improduttive sono meno efficienti nel condurre a buon fine gli obiettivi essenziali.
Il modello viene quindi testato e confrontato con altri modelli simili utilizzando 16 colonie, 8 di controllo e 8 alimentate con una soluzione di zucchero e di un pesticida utilizzato in agricoltura. Il risultato è che il modello di Bryden e soci riesce a riprodurre quasi perfettamente l'andamento della colonia, mentre gli altri modelli sostanzialmente falliscono nell'impresa:
Questo studio dimostra due aspetti chiave di come fattori di stress sulle singole api possono compromettere il funzionamento di colonia e portare al suo naufragio. In primo luogo, un fattore di stress deve avere un impatto cronico (su un periodo di diverse settimane) prima di vedere un qualche effetto evidente: ciò vuol dire che la valutazione del rischio dell'impatto di un fattore di stress deve essere fatta su un arco temporale simile. In secondo luogo, si mostra come un fattore di stress che altera la funzione della colonia può provocare un effetto Allee che rende le colonie particolarmente sensibili al guasto dovuto allo stress in punti precedenti durante i loro cicli vitali. Ciò ha importanti implicazioni per il numero di colonie che devono essere testate per valutare l'impatto dei fattori di stress per misurare adeguatamente la percentuale di colonie che falliscono.(2)
Osservazione interessante, poi, sulle proprietà sociali delle api, che, su alveari particolarmente grandi, riescono, grazie alle buone capacità organizzative delle api, a compensare la presenza di un certo numero di api per così dire compromesse, indicando quindi che anche la struttura sociale di una colonia è un punto chiave per comprendere meglio l'importanza dei fenomeni che stanno colpendo le api in questi ultimi decenni.
Ultima curiosità: le api sono protagoniste di una leggenda urbana/bufala scientifica tra le più famose, quella di attribuire ad Einstein un'affermazione catastrofista riguardante le api e l'estinzione della vita sulla Terra. Da qualunque esame più approfondito, però, risulta chiaro che questa affermazione non è mai stata fornita dal fisico premio Nobel.
Per approfondimenti: Snopes | Quote Investigator
(1) Il modello predatore-preda è un sistema di due equazioni differenziali con il quale si cerca di descrivere il tasso di crescita di un predatore e della sua preda in un dato ecosistema. \[\dot x = x f(x,y)\] \[\dot y = y g(x,y)\] Il primo modello di questo genere venne presentato, più o meno contemporaneamente, tra il 1925 e il 1926, da Alfred Lotka e Vito Volterra, e si basa sulle due funzioni \[f= b-p y\] \[g=r x-d\] dove $b$ è il tasso di crescita della preda $x$ in assenza di interazioni con il predatore $y$; $p$ misura l'impatto della predazione sul rapporto $\dot x / x$; $d$ è il tasso di morte (o di emigrazione) del predatore in assenza della preda; $rx$ misura la crescita (o l'immigrazione) di predatori all'aumentare della preda. Il modello proposto da Bryden e compagni, però, sembra però una fusione con il modello di Jacob e Monod, utilizzato soprattutto per studiare i batteri e la loro capacità di ottenere le sostanze nutritive. \[\dot x = \frac{V y}{K+y}x\] \[\dot y = -\frac 1Y \frac{V y}{K+y}x\] Hoppensteadt F. (2006). Predator-prey model, Scholarpedia, 1 (10) 1563. DOI:
(2) Bryden J., Gill R.J., Mitton R.A.A., Raine N.E., Jansen V.A.A. & Hodgson D. (2013). Chronic sublethal stress causes bee colony failure, Ecology Letters, 16 (12) 1463-1469. DOI:

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