Prede e cacciatori

I modelli che descrivono la crescita delle popolazioni o lo sviluppo delle stesse in funzione dello sfruttamento delle risorse sono detti modelli logistici, poiché si basano sulla così detta funzione logistica. Nel momento in cui si sviluppa il modello, ad esempio con dei calcoli numerici, ciò che si osserva è che il sistema in realtà oscilla tra vari stati, senza raggiungere un vero equilibrio.
La funzione o equazione logistica venne scoperta per la prima volta nel 1838 dal matematico belga Pierre François Verhulst e successivamente riscoperta di volta in volta anche in contesti differenti. Ad esempio il matematico, chimico e statistico statunitense Alfred James Lotka nel 1910 sviluppò il "suo" modello logistico mentre stava descrivendo dal punto di vista matematico le reazioni chimiche autocatalitiche. Non contento del risultato, Lotka estese il modello prima ai sistemi organici (1920), usando piante ed erbivori come esempio, quindi utilizzò le stesse equazioni per descrivere le dinamiche tra preda e predatore (1925).
Nel frattempo anche l'italiano Vito Volterra si era interessato alla cosa, pubblicando nel 1926 il suo set di equazioni di matematica biologica sempre applicate al problema dell'interazione tra specie differenti che occupano uno spazio naturale simile, proprio come prede e predatori. A spingere Volterra ad approfondire questo genere di dinamica delle popolazioni era stato il cognato, il biologo marino Umberto D'Ancona, che aveva da poco sposato Luisa, la figlia di Volterra.
D'Ancona si era interessato alla pesca nell'Adriatico, notando che la percentuale di pesci predatori catturati durante la prima guerra mondiale (1914-18) era aumentata. La cosa lasciò perplesso il biologo, visto che la guerra aveva ridotto di molto le attività di pesca. A quel punto Volterra sviluppò il modello pubblicato nel 1926 per fornire una spiegazione alle osservazioni del cognato⁽¹⁾.
Fondamentalmente le equazioni di Lotka-Volterra sono equazioni differenziali che descrivono come variano nel tempo le popolazioni di preda, $x$, e predatore $y$, in funzione di alcuni parametri reali $\alpha$, $\beta$, $\gamma$, $\delta$, che descrivono l'interazione tra le due specie: \[\frac{d x}{d t} = \alpha x - \beta xy\] \[\frac{d y}{d t} = \delta xy - \gamma y\] Il modello, che è stato anche applicato alla teoria economica, costituisce una buona base di partenza per modellare una gran varietà di altri sistemi presenti in natura o nella società. Come ad esempio all'epidemiologia.
L'idea alla base di questa variazione è quella di introdurre un virus all'interno di una delle due popolazioni coinvolte, la preda o il predatore, aggiungere alcuni vincoli e vedere "l'effetto che fa". In questo caso si combina l'approccio di Lotka e Volterra con il moderno modello epidemiologico e l'effetto è quello di ottenere una variazione periodica nel numero di suscettibili: il classico andamento oscillante⁽³⁾.
In questo caso l'interazione con l'agente patogeno è, però, mediata dalla preda (o dal predatore). E', però, possibile modellizzare l'interazione diretta con un agente di questo genere⁽²⁾.
Anche in questo caso il modello è costituito da due equazioni differenziali \[\frac{d P}{d t} = rP - I f(P)\] \[\frac{d I}{d t} = e f(P) I - \delta I\] dove $P$ rappresenta la popolazione "preda", costituita dall'agente parassitario, che cresce con un tasso $r$ e diminuisce in funzione della risposta del sistema immunitario. Questa risposta viene valutata con il prodotto della popolazione "cacciatrice" $I$, costituita dagli anticorpi, con la così detta risposta funzionale $f(P)$. La popolazione degli anticorpi, invece, prolifera grazie al contatto con l'agente patogeno alla velocità $e$, mentre la quantità di agenti attivi del sistema diminuisce con una velocità $\delta$. In questo modo è possibile modellare il comportamento di un virus o di un batterio all'interno del corpo ospite.
Si possono applicare varie funzioni per descrivere la risposta funzionale. Ad esempio un parametro $\beta$ che descrive la frazione di popolazione del parassita consumata dal sistema immunitario. In questo caso allora otteniamo un andamento oscillante piuttosto regolare nel tempo, che può eventualmente variare introducendo una qualche forma di memoria immunitaria.

Quello che ci racconta il modello, però, possiamo tranquillamente trasportarlo, per traslato, a un contesto più complesso, in cui abbiamo una popolazione preda e un'altra cacciatore: la dinamica è sempre, sostanzialmente la stessa, a meno che non entri in gioco un qualche elemento che sposti in maniera decisa l'equilibrio tra prede e cacciatori. Ed è sostanzialmente quello che succede tra qualunque popolazione biologica, che poi è la preda, e una popolazione di parassiti, che in questo caso dovremmo considerare i predatori. In buona sostanza, lasciando andare le cose senza alcun intervento, qualunque virus è destinato a tornare periodicamente.

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1. Volterra, V. (1926). Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. Acad. Lincei Roma. 2: 31–113. ↩
2. Fenton, A., & Perkins, S. E. (2010). Applying predator-prey theory to modelling immune-mediated, within-host interspecific parasite interactions. Parasitology, 137(6), 1027-1038. (pdf) ↩
3. Martcheva, M. (2015). Ecological Context of Epidemiology. In An Introduction to Mathematical Epidemiology (pp. 249-279). Springer, Boston, MA. ↩